bakterid

Bakteriraku ehitus: 1 kapsel, 2 rakukest, 3 rakumembraan, 4 rakusisesed membraansüsteemid, 5 kujunev spoor, 6 vakuool, 7 ribosoom, 8 tuumapiirkond, 9 membraani sissesopistus, 10 viburi basaaltera, 11 vibur, 12 tsütoplasma, 13 mesosoom

bakterid, mikroskoopilised üherakulised eeltuumsed organismid, moodustavad koos sinivetikatega Procaryota riigi. Paljud teadlased loevad bakterite hulka kuuluvaks ka 1975–78 eraldi rühmana eristama haka­tud metabakterieid (Metabacteria), keda peetakse raku­tuumata pärisbakterite (Eubacteria) ja rakutuumaga päris­tuumsete organismide vaheastmeks.

Väliskuju järgi liigitatakse bakterid järgmiselt:

  • kerakujulised kokid (Ø 0,1–1 μm)
  • pulkbakterid (0,3–1,5 x 0,6–5 μm)
  • pikemate kepikeste kujulised batsillid (0,3–2,2 x 1,2–7 μm)
  • komakujulised vibrioonid (0,3–0,8 x 1–1,5 μm)
  • kruvija kepikese kujulised, kuni ühe keeruga spirillid (0,2–1,7 x 0,5–60 μm)
  • kruvijas-niitjad spiroheedid (0,3–1,5 x 3–500 μm, kruvikeerde rohkem kui üks).

Enamikul baktereil on jäik, peamiselt aminosuhkruist, aminohapete kompleksidest, lipiididest ja eriomastest polüsahhariididest koos­nev rakukest, millel on elektriline pinnalaeng, nn dzeeta-potentsiaal. Paljude bakterite rakke ümbritseb limane kapsel. Enamasti on bakteril üks vibur või kaks või mitu viburit, mis asetsevad kas tema otsas või ümberringi ja annavad talle kulgemisvõime. Bakterid on nii looduses kui ka laborites kas üksikult, ahelaina või pakendina. Ahelad ja pakendid on eriti tüüpilised kokkidele. Eristatakse diplo- ja tetrakokke ning sartsiine (vastavalt 2, 4 või 8 rakku pakendis), mitmesuguse rakkude arvuga kobar- ehk stafülokokke ja ahel- ehk streptokokke. Enamikus bakterirakkudes ei ole rakutuum eristatav, nende protoplastis sisaldub geneetilise aparaadina harilikult üks rõngasjas kromosoom ning selle kõrval ka episoome; need on tsütoplasmast membraanidega eraldamata. Membraanisüsteem on lihtne, see moodustub tsütoplasmat ümbritsevast rakukestaalusest rakumembraanist. Bakterite ribosoo­mid erinevad kõrgemate organismide ribosoomidest.

Biokeemiliselt on bakterid väga mitmekesised. Neis lei­dub ühendeid ja ainevahetusradu, mis elu edasises evolutsioonis on kadunud (nt eriomased aminosuhkrud, pigmendid ja ensüümid). Tervikuna on bakteririik väga ensüümirohke, ent ühes bakterirakus on erisuguseid ensüüme palju vähem kui kõrgemate organismide rakkudes. Bakterite mõningaid olulisi füsioloogilisi ja biokeemilisi omadusi näitab gramreaktiivsus. Selle alu­sel eristatakse grampositiivseid ja gramnegatiivseid baktereid. Aeroobsed bakterid võivad hingata vaba hapnikku sisaldavas keskkonnas, anaeroobsed bakterid elamiseks vaba hapnikku kasutada ei suuda. Aeroobsed bakterid sisaldavad tsütokroome, sh selliseid, mis on oma­sed ainult baktereile. Paljudes baktereis leidub spetsiifilisi antigeene.

Bakterid paljunevad mittesuguliselt, harilikult tekib raku sümmeetrilisel ristpooldumisel kaks tütarrakku. Mittesümmeetriline pooldumine, pungumine jms paljunemisviisid on haruldased. Osa aktinomütseete paljuneb spooridega või harunenud niitide fragmen­tidega. Pärilikkuse muutumine ja informatsiooni vahetus toimuvad kas mutatsioonil, konjugatsioonil, transduktsioonil või transformatsioonil (nt teiselt bakterilt plasmiidi vastuvõtul), kõiges selles on palju juhus­likku.

Toitumise ja ainevahetuse alusel võib bakterid pai­gutada suureulatuslikku astmestikku. Seda alusta­vad autotroofid ja lõpetavad obligatoorsed parasiidid, kes ainete omastamisel ja kehaainete sünteesimisel vajavad tingimata peremeesorganismi eeltööd. Seega kuulub baktereid kõigisse nelja toitumistüüpi (kemolito-, fotolito-, fotoorgano- ja kemoorganotroofid).

Bakterid: 1 diplokokid, 2 streptokokid, 3 stafülokokid, 4 sartsiinid, 5 vibrioon, 6 spirill, 7 batsill, 8 peritrihh, 9 monotrihh, 10 lofotrihh

Baktereid leidub rohkesti nii mullas, vees kui ka õhus. Mullas paljunevad peaaegu kõik bakterid. Vees eristatakse seal paljunevaid pärisasukaid, perioodiliselt vees elutse­vaid migrante ning juhuslikult vette sattunud transiente (viimased ei suuda vees paljuneda). Õhus bakterid ei paljune. 1 cm3-s mullas võib soodsas keskkonnas olla kümneid ja isegi sadu miljoneid baktereid, vees (peamiselt reostunud vees) kuni mõni miljon. Sümbiontsed, parasiitsed ja patogeensed bakterid sõltuvad peremees­organismist. On baktereid, kes võivad elutseda keskkon­nas, kus temperatuur on 0–10°C (psührofiilid), ja baktereid, kes taluvad temperatuuri 50–70°C (termofiilid). Suurem osa baktereid on mesofiilid (soodsaim temperatuur 20–35°C), parasiitseile ja patogeenseile baktereile on soodsaim peremeesorga­nismi kehatemperatuur. Enamik baktereid (v.a fotosünteesijad) ei talu valgust ja eelistab neutraalsele lähedast keskkonnareaktsiooni.

Bakterite ökoloogiline tähtsus on väga suur. Nende elutegevus on määrav mitmes aineringes (lämmastikuringes, süsinikuringes, väävliringes), näiteks orgaanilise aine lagundamisel süsinikdioksiidini, õhulämmastiku sidumisel ning selle taasvabastamisel. Baktereid kasutatakse toiduaine- ja keemiatööstuses, põllumajanduses ja mujal, kus on tähtsad nende tekitatud bio­keemilised protsessid. Mõnd neist, näiteks piima hapen­damist ja veiniäädika teket, rakendati juba kauges minevikus, kuigi nende protsesside tekitajaid siis ei tuntud. Bakterid põhjustavad ka toiduainete roiskumist, paljusid inimese ja loomade nakkushaigusi ning paljusid taimehaigusi. Kahjulikke baktereid hävitatakse konservimise, steriliseerimise, desinfitseerimise ja immuniseerimisega.

Bakterite süstemaatika on alates 1970. aastaist põhimõtteliselt muutunud. On selgunud, et bakterite evolutsiooni tasemel pole võimalik luua loo­mulikku fülogeneetilist süsteemi, eristada kõrgemaid taksoneid ega enamasti ka looduslikult määratle­tud liike. Alates 1974. aastast on rahvusvaheliselt üle mindud kunstlikule süsteemile, mille koostas ja avaldas 1923 USA bakterioloog David Hendricks Bergey. 1984 ilmus Bergey määraja uus kaheköiteline väljaanne, milles bakterid on jaotatud 17 rühmaks (sekt­siooniks). Kunstliku, peamiselt rakendushuve jälgiva süs­teemi bakterijaotus põhineb morfoloogilistel tunnustel (peamiselt raku kujul) ja suhteliselt kergesti määrata­vatel füsioloogilistel tunnustel (gramreaktiivsusel, aeroobsustasemel, kulgemisvõimel jm).

Bakteriliike määratletakse kui tunnustatud kollektsioonides ole­vaid tüüpkultuure, millega uusi, loodusest eraldatud vorme tuleb identifitseerimiseks võrrelda. Bakterite jaotus Bergey 1984. aasta süsteemi järgi on 1. köites järgmine:

  • spiroheedid
  • aeroobsed ja (või) mikroaerofiilsed, liikuvad, helikaalsed ja (või) vibroidsed gramnegatiivsed bakterid
  • liikumisvõimetud või väheliikuvad gramnegatiivsed paindunud rakkudega bakterid
  • gramnegatiivsed aeroobsed pulkbakterid ja kokid
  • fakul­tatiivselt anaeroobsed gramnegatiivsed pulkbakterid
  • anaeroobsed gramnegatiivsed, sirged, paindunud ja helikaalsed pulkbakterid
  • dissimilatoorselt sulfaate või väävlit redutseerivad bakterid
  • anaeroobsed gramnegatiivsed kokid
  • riketsiad
  • mükoplasmad
  • endosümbiondid.

2. köites lisanduvad:

  • grampositiivsed kokid
  • endospoore moodustavad grampositiivsed pulkbakterid
  • korrapärased spoorideta grampositiivsed pulkbakterid
  • mükobakterid ja nokardiad.

VE, 2006; EME 1, 2008 (K. Peterson)